Genetyczne układanki i cech pszczelich zgadywanki...

Tego co przeczytasz poniżej nie traktuj jako 100% pewnej wiedzy, choć starałem się zachować podejście rzetelne i mam nadzieję, że co najmniej 90 % tej wiedzy jest "prawdą". Temat jest tak skomplikowany, że pewnie nadałby się na pracę doktorską, a na pewno na magisterską. Pisząc przede wszystkim starałem się dobrze bawić i mam nadzieję, że czytający to odczuje.

Moja żona mówi, że na świecie jest mnóstwo ludzi, którym się wydaje, że mają coś mądrego do powiedzenia... Więc tym razem będzie o genetyce pszczół. Nie, nie będzie to opracowanie naukowe, bo nie mam do tego ani podstaw badawczych, ani stosownego wykształcenia. Będzie to zabawa w logiczne (lub nie całkiem logiczne) wywody i eksperymenty myślowe. Będzie to post o tym dlaczego trudno uzyskać pszczołę doskonałą (cokolwiek to znaczy), dlaczego trwa to latami i często skazane jest na niepowodzenie. Będzie to też post teoretyka-hobbysty-pszczelarza-bloggera, który próbuje zająć czas na L4 przy pasjonującym go temacie pszczelim i który u siebie nie wyhodował innych matek niż ratunkowe. A każdy praktyk wie, jakie to trudne... Więc od razu dam przepis na jedno z rozwiązań. Trzeba zabrać parę ramek z czerwiem (też młodymi larwami lub jajkami) i pszczołami, włożyć do ula i .... czekać. Potem matka już jest, a my osiągnęliśmy sukces. Przy okazji, ten przepis skojarzył mi się z książeczkami o Mikołajku, kiedy to bohater tytułowy tłumaczył dlaczego należy opracować tajny szyfr...: "Taki szyfr bo bardzo fajna rzecz, bo jak się walczy z wrogami, to oni nic nie rozumieją, a my zwyciężamy"...

Apis mellifera ma dużo genów. Więcej niż dwa czy trzy. Nie wiem ile ma genów. Dużo... Każdy z tych genów odpowiada za coś. A za niektóre coś może odpowiadać dużo genów. Nie wiem ile, ale dużo. Czasem bardzo dużo. W powietrzu lata dużo przedstawicieli gatunku apis mellifera. Nie wiem ile ich lata, ale bardzo, bardzo dużo, a każdy/-a z nich ma geny. Jednym słowem, mamy taki miks genetyczny, że ciężko cokolwiek przewidzieć. Do tego pewnie nie ma dwóch identycznych genetycznie pszczół (a jeżeli są, to tych akurat dużo nie ma i są wynikiem nieprawdopodobnego losowania, którego prawdopodobieństwo jest znacznie mniejsze niż wygrania w Lotto).

To nie jest tak, że mamy gen miodności, gen łagodności, gen propolisowania, gen tworzenia silnych rodzin, gen odporności na varrozę itp. Za każdy z tych czynników będzie odpowiadać zespół genów, a inny zespół genów może nam tą cechę wykluczyć. Ponieważ strona jest o szukaniu "mitycznego genu odporności na warrozę" (znów kojarzy mi się popkultura - tym razem Monty Python i poszukiwanie mitycznego bieguna Sahary) to spróbuję przedstawić parę cech jakie mogą być za to odpowiedzialne, a za które będą odpowiadać różne geny, wydawałoby się, że często niezwiązane z "tematem warrozy". Takimi cechami na przykład mogą być:
- tworzenie silnych rodzin;
- wyjątkowa witalność poszczególnego osobnika;
- obrona gniazda przez strażniczki;
- zdobywanie różnorodnego pokarmu sprzyjające lepszemu odżywieniu larw;
- uczenie się zachowań higienicznych;
- budowanie małej komórki pszczelej;
- wyczuwanie sygnałów chemicznych warrozy przez zasklep komórki;
- tolerancja za pasożyta, pozwalająca funkcjonować rodzinie nawet pomimo zarażenia;
- odporność na działanie chemii w środowisku;
- propolisowanie;
- skłonności do rabunku;
- zdolność pszczoły do opuszczenia gniazda po zarażeniu;
- itp itd itp.

Praktycznie każda pszczela cecha może, choć w małym stopniu za to odpowiadać i każda cecha definiowana jest przez zespół genów. Co więcej gen (zespół genów), który będzie odpowiadał za jakąś z tych cech i będzie dawał przewagę pszczołom np. w środowisku gorącym i suchym o długim okresie lata (lub w dziupli), a może stać się przyczyną słabego funkcjonowania rodziny w środowisku zimnym i wilgotnym z długą zimą (lub w ulu). Zmiennych jest więc dużo. Nie wiem ile, ale bardzo dużo... tak dużo, że już boli mnie głowa... Jakby tego było mało dochodzą cechy środowiskowe, które mogą uaktywnić daną cechę, lub cecha ta może wpłynąć na tworzenie środowiska rodziny pszczelej...

Każdy gen znajduje się gdzieś w pszczelim chromosomie - matka pszczela ma podwójny zestaw genetyczny (jest diploidalna), a truteń posiada tylko jedna zestaw (jest haploidalny). Zestaw genów danego osobnika nazywa się genotypem, a zestaw cech jakie fizycznie ujawnią się w osobniku fenotypem.

Najpierw zajmijmy się matką pszczelą i sposobem przekazywania przez nią materiału genetycznego. Z biologii z liceum nie pamiętam już stosownych terminów i odpowiedniego nazewnictwa, a post ten ma być tylko zabawą w losowanie cech, więc bardzo się tym nie przejmuję. Jak wskazałem powyżej matka jest diploidalna, ma więc podwójny zestaw genetyczny - jeden po matce, a drugi po ojcu. W zasadzie to nie ma dwóch genów, a dwie wersje tego samego genu. Tj. w danym miejscu chromosomu ma dwie z różnych wersji genu (a tych może być dużo..., o ile wiem może być tak że w ogólnej populacji całego gatunku jakiś gen będzie miał 2 czy 3 wersje, a inny gen będzie miał tych wersji kilkadziesiąt czy kilkaset) funkcjonujących w naturze, zwanym allelem. Na podstawie genotypu osobnika, ale także na podstawie presji czynników środowiskowych ujawnią się cechy danego osobnika (fenotyp). Cecha może ujawnić się na podstawie allelu dominującego, alleli równorzędnych (cechy mogą się też dodawać) oraz allelu recesywnego (tylko gdy w osobniku będą 2 identyczne takie allele recesywne). Ważna  jest nie tylko obecność genu, ale także jego ekspresja (co może być regulowane przez inne geny lub czynniki środowiskowe). Ufff. Miała być zabawa, a sam się już zgubiłem. Ostatni raz naukowo tym tematem zajmowałem się w liceum.... tj. uczyłem się do sprawdzianu. Do tego niewątpliwie coś wyżej pomieszałem, więc lepiej przejdę wreszcie do tych jajek. Gdy jajo tworzy się u matki pszczelej w wyniku podziału materiału genetycznego z dwóch alleli (wersji genu), jeden trafia do jaja. Tego typu podział dzieje się na całym materiale genetycznym matki i teoretycznie losowanie może odbyć się na każdym loci (miejscu występowania genu) z osobna. Każde jajo będzie różne, gdyż takie losowanie za każdym razem będzie inne, ale każdorazowo do jaja trafi tylko jedna z dwóch wersji genów, które miała matka po swoich rodzicach.

I tu przechodzimy do trutnia. Matka składając jajo do komórki pszczelej lub trutowej - ponoć przez odpowiednią pracę tułowia, związaną z wielkością komórki - decyduje o tym czy jajko będzie zapłodnione czy nie. Jeżeli nie będzie zapłodnione to urodzi się truteń - jako osobnik haploidalny będzie miał tylko 1 wersję każdego genu. Ale każdy truteń wychowany z danej matki będzie inny, bo jak pisałem wcześniej każde jajo matczyne jest inne. To dopiero na etapie na chwilę przed złożeniem jaja, zostaje "podjęta decyzja", czy to jajo zaowocuje samicą (robotnicą lub matką) czy trutniem - jajo przesuwa się w rurce jajnikowej i gdy znajduje się u ujścia zbiorniczka nasiennego, może zostać zapłodnione - ale nie musi. Za to, o ile dobrze rozumiem genetykę pszczoły miodnej, całe nasienie każdego konkretnego trutnia będzie identyczne (może źle to rozumiem, nie wiem?). On ma tylko jeden zestaw genów, więc w 100 % przekaże swój materiał genetyczny dalej (tj. o ile mu się uda, szczęściarzowi). Jak się nad tym zastanowić to w takim rozwiązaniu genetycznym to matki pszczele tak naprawdę są "ojcami", a trutnie są tylko nosicielami genów ojcowskich, bo materiał genetyczny pochodzi de facto tylko od matki pszczelej, która jest matką trutnia i nie ma domieszanego materiału genetycznego innego osobnika.

Jeżeli składane jajo ulegnie zapłodnieniu to oczywiście powstanie nowy żeński osobnik, który będzie miał połowę alleli matki i połowę ojca. Przyjmując, że matka pszczela unasienniła się 10-ma trutniami będziemy mieć w ulu pszczoły o 10 różnych, ale w danej grupie identycznych (!), cechach ojcowskich i w niezliczonej ilości genetycznych wersji matczynych, ale za to pochodzących jedynie z 2 wersji każdego genu. I znów w każdej pszczole może ujawnić się allel ojca, lub allel matki jako "cecha zewnętrzna". Przyjmując, że matka przekazała 2 wersje genu swoim dzieciom i mamy 10 wersji ojcowskich (przy założeniu, że każdy truteń jest inny genetycznie i ma inną wersję każdego genu) to ogólnie będziemy mieć wśród pszczół danego ula 12 wersji danego genu (tj. o ile na jakimś etapie te wersje nie będą się powtarzać).
Tu pozwolę sobie zacytować mojego szacownego "Kolegę recenzenta" (inf. poniżej) w całości: 
Myślę, że w praktyce jest to mało prawdopodobne. Zresztą różne wersje genu mogą kodować takie same białka, a poza tym nawet różnice w białkach mogą nie mieć skutków w fenotypie (cechach).

Jeżeli więc będziemy chcieli wychować córki od naszej matki to każda z córek w teorii odziedziczy 2 z 12(!) wersji danego genu funkcjonujących w zapłodnionych jajach naszej pszczelej matki. A skoro wiemy już z powyższych paragrafów, że różnych pszczelich genów jest dużo, albo nawet bardzo dużo, to gdy pomyślimy, że każda wnuczka naszej matki, w jednym z dużej ilości genów, może mieć 1 z 12 wersji danego genu od matki-córki i kolejne 10 wersji od trutni, które zapłodnią matkę-córkę, to trzeba się zacząć zastanawiać czy w ogóle możemy prowadzić jakąkolwiek selekcję i hodowlę, licząc na utrwalenie danej cechy u naszych pszczół.... przecież już wnuczki będą mogły mieć tych cech straszne ilości, a to ma się nijak do ich ilości u prawnuczek i dalszych pokoleń!!! I jak tu być hodowcą w takich warunkach?... No, chyba że...

Czy rozwiązaniem może być chów wsobny, tj. tzw. inbred? Dla utrwalenia pewnej cechy na pewno tak. Jeżeli przyjmiemy że unasiennimy matkę pszczelą nasieniem trutni pochodzących z jej własnych niezapłodnionych jaj (nasieniem jej synów) to zamiast potencjalnych 12 wersji genu (znów zakładając unasiennienie 10 trutniami) w jej potomstwie, będzie tych alleli tylko 2 w różnych kombinacjach u różnych osobników-córek. Po kilku takich krzyżówkach i odpowiedniej pracy selekcyjnej, zapewne możemy liczyć nie tylko na to, że nasze matki pszczele będą swoimi własnymi ciotecznymi wnuczkami, ale na to, że mogą mieć po 2 identyczne allele w swoim genomie (wyeliminujemy jedną z wersji genu). A więc stworzyliśmy organizmy homozygotyczne (obydwie wersje genów są takie same, a więc na 100% ujawni się pożądana przez nas konkretna cecha). Co za tym idzie na 100% każda nowa pszczoła od tej matki będzie musiała mieć co najmniej 1 wersję tego genu (bo na pewnym etapie nie możemy wykluczyć, że jakaś pszczoła wreszcie pójdzie w tango z "obcym" trutniem i od niego dostanie inny allel, jako "ten drugi"). A więc inbred utrwala nam cechę w populacji. Niewątpliwie jednak, nie jest wskazany dla jej witalności i zdrowia. Wszelkie badania wskazują, że osobniki takie są po prostu słabsze. Jest większa szansa, że ujawnią się nam niepożądane geny recesywne, które ulegną utrwaleniu. Do tego większa jednolitość populacji będzie sprzyjać rozprzestrzenianiu się chorób, nie tylko genetycznych, ale również wywołanych przez czynniki zewnętrzne... A przy tym wszystkim musimy pamiętać o kazusie profesora Hartman'a z "Twojego Ruchu" posła Palikota, który został wyrzucony (czy zawieszony?) z partii w atmosferze skandalu za to, że jakoby taki inbred miał propagować wśród osobników zupełnie innego gatunku.

W tym wszystkim istnieją też dalsze zagrożenia. Po pierwsze mając pszczołę "genetycznie doskonałą" - cokolwiek to znaczy - i tak może ona być mierna z racji wychowania w nieodpowiednich warunkach - zarówno larwa matki jak i robotnicy może być nie wygrzana, niedokarmiona itp. W takiej ewentualności nawet się nie zorientujemy, że mieliśmy taką pszczołę jakiej szukaliśmy. Po drugie gdy np. zacieśniamy pulę funkcjonujących alleli w populacji szukając "mitycznego genu odporności na warrozę" (np. unasiennianie sztuczne, wieczorne, na wyspie) zacieśniamy też inne allele. I może się okazać, że w ulu będą dominować pszczoły, które ani myślą wychodzić na zbiory przed 10 rano czy poniżej 19 stopni Celsjusza. itp itd. Genetyka więc to nie wszystko...

I co z tego wszystkiego wynika? Ano tyle, że jak nie chcemy krzyżować matek z synami (a więc jak pisałem wyżej z samymi sobą), to rozrzut genetyczny jest na tyle duży, że ciężko liczyć na ujawnienie tej konkretnej cechy jaką byśmy chcieli u konkretnej pszczoły. Co więc ma zrobić hodowca amator? Ano trzymać dobre pszczoły. Krzyżować dobre z dobrym, a złe eliminować - nieustannie i w każdym pokoleniu, bo wersji genów jest bez liku. A co "jest (k...a) dobre, a co złe", to każdy subiektywnie musi ocenić we własnej pasiece. Bogusław Linda w tym nie pomoże...*

Dla ułatwienia zrozumienia tematu ułożyłem wzór na pożądane cechy pszczół:

C x G x X = Z

gdzie:
C - ilość cech mogących przyczynić się do ujawnienia pożądanego zachowania u pszczół,
G - ilość genów mogących ujawnić cechy C,
X - ilość alleli konkretnego genu G funkcjonujących w danym ulu,
Z - "my zwyciężamy" w rozumieniu Mikołajka.

PS. mam nadzieję, że jeżeli ktoś to przeczyta to uśmiechnie się z moich nienaukowych wywodów i jeśli pomyśli, że jestem szalony to tylko w tym pozytywnym sensie. pozdrawiam!

______
* - dla niewtajemniczonych, znów popkultura i "Psy 2"... tj o ile dobrze kojarzę...


UZUPEŁNIENIE

Mój Kolega, który jest doktorem nadzwyczaj zwyczajnym biologii i zawodowo zajmuje się różnicowaniem komórek palca do komórek wątroby na zlecenie najbardziej zapijaczonych grup zawodowych (dzięki czemu niedawno zarobił swój pierwszy milion) stwierdził, że najlepsze w tym opracowaniu są dygresje. Z bólem serca zauważyłem, że od razu nie zauważył, że mój wzór na "zwycięstwo" w rozumieniu Mikołajka, zasługuje na przyszłoroczną Nagrodę Nobla. Cóż, nie jestem pierwszym, na którym się nie poznano. A propos dygresji, ciekawy jestem czy potrafi na odwrót, tj. odtworzyć mój utracony palec, z komórek wątroby?...

Wracając do dalszych, absolutnie mniej istotnych, uwag mojego szacownego Kolegi to częściowo wprowadziłem je do tekstu powyżej, ale według mojego prostego zrozumienia tematu. Część uwag była dla mnie trudna do zrozumienia, a on też ma inne rzeczy na głowie (tak, też myślę że to dziwne) niż poprawiać absurdalne teksty szaleńca. Więc niewykluczone, że coś dalej jest tam zamieszane. Nie wiedzieć czemu nie do końca spodobała mu się też moja koncepcja, że to matki pszczele, są ojcami... Mam więc nadzieję, że nie straci pracy, przez to, że nie wszystko jest zgodnie z biologiczną rzeczywistością (stąd nie wymieniam go z nazwiska).

Ponadto zwrócił mi uwagę na inną możliwość tworzenia dalszych genetycznych krzyżówek wśród pszczół, a to na istnienie robotnic składających jaja tj. tzw. trutówek. Niby znane i oczywiste zjawisko, a faktycznie o nim nie pomyślałem przy tworzeniu tego posta. Pszczoła trutówka składając jajo haploidalne, z którego wylęgnie się truteń, daje zupełnie inne genetyczne możliwości wprowadzając do fenotypu trutnia allele, które mogą pochodzić od ojca pszczoły robotnicy, a nie tylko od matki. Zjawisko to może wystąpić na przykład w opisywanym tu przypadku tzw. "rebeliantek", którego nie zamierzam powielać: http://www.projektor.uj.edu.pl/bioroznorodnosc/rebelia
W każdym razie genetyczna pszczela łamigłówka jeszcze się komplikuje. Okazuje się więc, że truteń de facto może mieć inny materiał genetyczny niż matka, tj. matka z roju, bo jego matką jest w końcu robotnica. 

Zjawisko trutówek w ogóle jest ciekawym problemem. I o ile z punktu widzenia pszczelarza jest mocno niekorzystne, gdyż utrudnia przyjęcie nowej matki w ulu, o tyle jest przepięknym sposobem na przetrwanie ulowych genów i majstersztykiem ewolucji. Otóż nawet gdy rodzina pszczela skazana jest na zagładę z powodu utraty matki, geny trutnia (a więc genotyp ulowy) mogą zostać przekazane dalej, o ile tylko rodzina dotrwa do pełnego wykształcenia dojrzałych męskich osobników. 

Niedawno przeglądając portal beesource.com (w tej chwili nie pomnę szczegółowego źródła tej wiedzy, ale na pewno w zakładce "point of view", jeżeli to komuś cokolwiek przybliży) natrafiłem na ciekawy artykuł o tym, że ... hmm... "trutówki" (w tym przypadku to zła nazwa) niekoniecznie składają tylko jaja trutowe. Otóż ponoć linie pszczół występujących w Europie tego nie potrafią (lub zdarza się to niezwykle rzadko), a radzą sobie z tym pszczoły... nie pamiętam, ale chyba w Ameryce Południowej. Pszczoły robotnice wykształciły zdolność składania jaj diploidalnych, które mogą wytworzyć pełnowartościową matkę pszczelą ratując rodzinę! (przyznam, że nie do końca zrozumiałem, ale z kontekstu wynikało raczej, że chodzi o "sklonowanie" takiej pszczoły, a nie o jej zapłodnienie, gdyż chyba do tego robotnice nie są zdolne). Jeżeli to zjawisko jest prawdziwe to tu ewolucja stanęła jeszcze wyżej!